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水稻进化的有趣故事

王长盛

水稻作为最重要的粮食作物之一,养活了全世界超过三分之一的人口。而它的基因组则是禾谷类作物中最小的,非常容易进行杂交和转化等遗传操作,因此,水稻一直是禾本科植物基因组研究的模式作物,具有非常重要的经济和科研价值。然而,水稻是怎么起源的呢?为了追溯这段长达百万年的历史,科学家从基因演化的蛛丝马迹中“透视”水稻的前世今生。除了最近发表在《自然》杂志上的关于水稻命名和起源方面的研究,科学家还做了大量有趣的实验。

关于水稻進化研究有很多,而水稻基因组进化研究则是科学家利用最新发展的一系列技术,解读出水稻进化的各种有趣故事。水稻基因组进化离不开基因驯化,正是由于基因驯化,才能将不符合我们“审美”的野生稻,驯化为“人见人爱”的栽培稻。

芒长基因 水稻的“防御武器”

试想一下,一株水稻,根系发达,碰到天敌时不能像动物一样迅速逃跑,它是怎样逃脱捕食者“魔爪”的呢?其实,水稻是非常聪明的,在自然环境下,野生稻大都进化出很长很长的芒,这些位于谷粒尖端的芒就像骑士的长枪,可抵御一切来犯之敌。鸟儿的主要食物来源就是水稻的谷粒,可是由于细长且尖锐的芒阻挡了鸟类对谷粒的取食,水稻的“后代”由此得以保存。

通过一些遗传学实验,科学家成功地克隆了水稻中的芒长基因,证明芒长基因的确存在于野生稻中,只是在普通栽培稻中已经丧失了功能——这也是驯化的直接证据。

后来,科研人员又做了个很有趣的实验,即把普通栽培稻与具有长芒的野生稻一起暴露在露天环境下,隔一段时间去观察谷粒的生存状况。结果,普通栽培稻大部分已经被鸟类啄食,几乎是“颗粒不留”,而具有长芒的野生稻则几乎全部保存了下来,这说明长芒的确是水稻为适应外部环境进化出的“防御武器”。

然而,我们现在见到的水稻却很少有芒,这是因为长芒作为一种附属性状,对产量无益,反而会降低每穗粒数,极大地降低产量。另外,长芒也影响稻谷的收获和储存,人类在驯化水稻的过程中,将产量高且不具有芒的基因筛选保留下来。所以,我们现在见到的亚洲栽培稻大都不具有长芒了。

落粒基因 水稻的“断尾求生”

水稻落粒性的丧失也是人工驯化中非常重要的事件。野生稻与栽培稻的落粒性差异非常大。野生稻具有非常强的落粒性,而栽培稻不落粒或是只有轻微落粒。根据两者的表型差异,科学家们成功克隆到水稻中的落粒基因。

野生稻的种子在成熟时就会自动脱落。正是靠这种方式,野生稻得以让更多的水稻种子萌发、繁衍后代,而不落粒的种子更有可能被鸟兽食用。不过,落粒性强对于人类来说也是一个巨大的烦恼,因为落粒降低了产量。所以,落粒基因也是人类驯化的关键基因。

壳色基因 水稻的“保护色”

水稻颖壳的颜色非常多。我们通常都会说“金灿灿的稻田”,因为我们见到的水稻颖壳都是黄色的。其实水稻壳不仅有黄色,还有褐色、紫色、黑色等等。目前,科学家也已经克隆了很多水稻壳色的基因,它们大都与水稻色素合成途径相关,比如说黑色素合成受阻,就会导致稻壳内黑色素含量降低,从而呈现不同的颜色。

既然野生稻存在这种壳色的差异,科学家们认为,这肯定不是偶然出现的,应该也是适应当地环境的结果。于是,他们做了一些实验,看看是否壳色的变化是源于水稻对自身的保护,从而躲避鸟兽的“掠夺”。

不过,实验结果却否定了科学家的假设。在野外无遮蔽条件下,有壳色稻谷与黄色稻谷都会被鸟兽吃得一干二净。这样看来,只要是稻谷,鸟兽都会食用。还有一种可能是,鸟兽对稻谷的识别能力也在不断进化中。除此之外,水稻的壳色与地域分布也有关系,对当地的生态环境具有很强的适应性。

匍匐基因 水稻的“进化标志”

直立行走是从猿到人转变过程中具有决定意义的一步,水稻也是如此。科学家发现,驯化的水稻植株都是直立生长的,而海南的普通野生稻是匍匐生长的,这些野生稻非常矮小并且分蘖非常多,最重要的是分蘖的角度非常大,这样一来就容易造成光合利用效率低,从而降低产量。通过这些表型差异,科学家将匍匐基因克隆出来,这也是驯化最直接的标志。

除了产量低不符合我们现在的“审美”以外,匍匐生长的水稻更难进行收获,所以人类才会慢慢将它们驯化为直立生长、株型挺拔的普通栽培稻。

“去驯化” 水稻也爱“复古”

被人类好不容易驯化好的栽培稻,会不会“造反”呢?也就是说,既然有“驯化”,会不会有“去驯化”呢?

其实,如果细心留意一下田里,我们就会发现,非常整齐一致的水稻里,会突然冒出那么几株长相迥异、“特立独行”的水稻。这些突然冒出的水稻叫“鬼稻”,他们会跟普通的水稻争夺营养、阳光、水分等等,造成一定的产量损失。而且这些“鬼稻”跟野生稻有一些相似。比如,“鬼稻”有更强的落粒性,它们也像野草一样具有非常顽强的生命力,所以这种“鬼稻”一直是农业生产上很难处理的问题。

科学家对此非常重视,他们在全国不同地域收集这种“鬼稻”,并对其进行基因组的重测序,以及大量的群体遗传学分析。他们发现,这些“鬼稻”正是由栽培稻品种“串粉”形成的,它们更适合当地环境,也非常接近野生稻的性状,大有返祖趋势。这就是水稻的“去驯化”现象,也是一种适应环境的表现。

野生稻资源 价值连城的未知宝藏

通过人类的驯化,栽培稻往往表现出一些我们需要的“美丽性状”,比如产量提高、容易收获、抗倒伏等等。可科学家为什么还要呕心沥血去研究“矮穷矬”的野生稻呢?

其实,驯化会导致遗传多样性的降低,丢失大量优良基因。野生稻既然能在某种环境中顽强地生存下来,成为名副其实的“稻坚强”,其中必定含有大量抗病抗逆的优良基因。

通过基因组学研究发现,目前的栽培稻在基因组的片段上存在很多“美丽基因聚集区”,这些区域的遗传多样性降低非常明显,很多克隆的驯化基因都是在这些区域。但这些区域会让水稻其他方面的优异基因丢失,随着目前环境的变化以及消费方式的变化,这些水稻会因此不再那么完美。

比如说,现在我们想要既抗病又高产的水稻,然而过分追求产量的驯化稻已缺失了抗病的优良基因,所以科学家想方设法保存野生稻种质资源。这些野生稻含有非常多优良的基因,它们就像一个巨大的宝库,从中可以找到人类需要的基因,在不影响产量的前提下,增强驯化稻的抗病抗逆能力。

水稻基因组的进化时刻不停。我们人类的驯化活动其实是一双有形的手,而大自然的驯化则是无形的手,水稻最终进化的趋势也必将是既满足人类需求又适应环境的新平衡。

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